CUNHA-SANTINO, M.B.; BIANCHINI JR.,I. Colonização de macrófitas aquáticas em ambientes lênticos. Boletim ABLimno, 39(1), 2011.

Texto publicado no Boletim ABLimno (2011)

Colonização de macrófitas aquáticas em ambientes lênticos

Marcela Bianchessi da Cunha-Santino^1,2, Irineu Bianchini Jr.^1,2

¹ Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). Departamento Hidrobiologia. Rod. Washington Luiz, km 235. 13565-905. São Carlos, SP. E-mail: cunha_santino@ufscar.br; irineu@ufscar.br

² Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais. Rod. Washington Luiz, km 235. 13565-905. São Carlos, SP.

 

1. Macrófitas aquáticas: definição e composição elementar

            A vegetação encontrada nos ecossistemas aquáticos continentais é classificada em diversos grupos ecológicos: (i) emersas, (ii) flutuantes, (iii) enraizadas, (iv) submersas livres e (v) enraizadas com folhas flutuantes. A existência de distintos grupos confere a esses organismos grande amplitude ecológica (Mitchell, 1974). As macrófitas aquáticas compreendem as formas macroscópicas de vegetação aquática, incluindo: macroalgas, musgos, espécies de pteridófitas adaptadas ao ambiente aquático e as verdadeiras angiospermas, originárias do ambiente terrestre (Programa Internacional de Biologia - IBP) com adaptações para a vida na água (Spencer e Bowes, 1993; Scremin-Dias et al., 1999). Podem ser consideradas plantas que vivem na água ou sobre a água, ou ainda, plantas de margem que têm relação com água em abundância (Pott e Pott, 2000). Outra definição considera estes organismos como vegetais visíveis a olho nu, cujas partes fotossinteticamente ativas estão permanentemente (ou por diversos meses, todos os anos) total ou parcialmente submersas em água doce ou salobra ou ainda, flutuantes na mesma (Irgang e Gastal Jr., 1996).

               Devido à ampla plasticidade fenotípica (i.e. plantas emersas (enraizadas ou livres), submersas (fixas ou flutuantes), folhas-flutuantes) e por incluírem diversos tipos de vegetais a composição química das macrófitas aquáticas é variada, pois dependendo da estratégia de sobrevivência há a necessidade diferenciada da produção de estruturas de sustentação (e.g. lignina, celulose), pecíolos, raízes, aerênquimas, etc. De acordo com uma compilação efetuada por Joyce (1993), as plantas aquáticas possuem em média (em base de massa seca): 41% de carbono, 14% de cinzas, 2,26% de nitrogênio e 0,25% de fósforo. Outra compilação que privilegiou espécies com ocorrência em região Neotropical, registrou que em média, as macrófitas aquáticas apresentam 39% de carbono, 1,9% de nitrogênio e 0,26% de fósforo (Bianchini Jr. e Cunha-Santino, 2008).

2. A importância ecológica das macrófitas aquáticas

          A importância ecológica que estes vegetais possuem nos ambientes aquáticos pode ser elencada como: (i) proporcionam locais para reprodução: local de nidificação de aves, desova de peixes (Casatti et al., 2003) e jacarés (Pott e Pott, 2000); (ii) constituem alimentação de pequenos mamíferos, peixes e aves (NAS, 1976; Pott e Pott, 2000); (iii) protegem (locais de abrigo) a fauna aquática (Dorn et al., 2001); (iv) auxiliam na proteção e estabilização das margens (Wetzel, 2001); (v) favorecem a oxigenação da água circundante (Scremin-Dias et al., 1999); (vi) estocam nutrientes tanto para a cadeia de herbivoria (Cronin et al., 1998) quanto para a cadeia de detritos (Bianchini Jr. et al., 2002); há casos em que representam a principal fonte autóctone de matéria orgânica das regiões litorâneas (Pieczynska, 1993); (vii) contribuem para a ocorrência e manutenção de regiões que normalmente são as mais produtivas do mundo (Wetzel, 1990; Sfriso e Marcomini, 1999); (viii) Contém espécies que contribuem para o aumento da heterogeneidade estrutural de habitats ocupados pelos animais aquáticos (Agostinho et al., 2003); (ix) fornecem recursos para a comunidade perifítica (Rodrigues et al., 2003); (x) efetuam filtração (biofiltros) de nutrientes dissolvidos (NAS, 1976; Sipaúba-Tavares et al., 2002) e (xi) retêm material particulado alóctone (Moraes et al., 2004).

            Em relação à ictiofauna, a diversidade das espécies de macrófitas, sua distribuição e percentagem de cobertura podem determinar a composição (temporal e espacial) dos peixes, a produção individual das espécies e o acesso aos estoques de peixes. As macrófitas aquáticas podem também ser indicadoras da qualidade da água; em adição, sua presença pode melhorar a qualidade das águas devido a sua habilidade em absorver cargas excessivas de nutrientes e outros elementos (e.g. metais); estas propriedades são eventualmente utilizadas no tratamento auxiliar de esgoto e também na biomanipulação de recursos hídricos voltados para a produção de peixes (Petr, 2000). As macrófitas são essenciais para a manutenção da ictiofauna, algumas espécies ou mesmo a combinação de espécies representam melhores habitats para algumas espécies de peixes do que para outras (Opuszynski e Shireman, 1995). A densidade da vegetação aquática e o estado trófico do ambiente também influenciam (quantitativamente e qualitativamente) os tipos predominantes de peixes que colonizam os estandes vegetais.

3. Fatores condicionantes do crescimento e da produtividade das macrófitas aquáticas

            As macrófitas aquáticas caracterizam-se por apresentarem produtividade elevada, principalmente em regiões rasas e com baixa velocidade de correnteza. A produção primária representa um processo chave para a dinâmica de energia e de matéria orgânica dos ecossistemas aquáticos, sendo que esse processo apresenta diferenças entre as espécies de macrófitas, i.e. exibe uma grande variação interespecífica, ou seja, entre as espécies e os grupo ecológico (Esteves, 1988). A distribuição das macrófitas e sua produtividade dependem tanto das características físicas e químicas da água quanto do sedimento (Wetzel, 2001).

            Em adição as relações inter e intra-específicas, os principais fatores abióticos (i.e. funções de força) que condicionam o crescimento das macrófitas aquáticas submersas podem ser sumarizados como: (i) intensidade luminosa (Pezzato, 2002; Petracco, 2006; Valleta, 2007); (ii) temperatura (Mitchell, 1974; Camargo et al., 2003); (iii) turbidez (Thomaz et al. 1999), (iv) pH e as concentrações de carbono inorgânico dissolvido (Duarte et al., 1994); (v) gases dissolvidos (Mitchell, 1974); (vi) substâncias tóxicas, turbulência, correnteza, morfologia (Mitchell, 1974); (vii) pulso de inundação (Petracco, 2006) e (viii) nutrientes (Saia e Bianchini Jr., 1998; Leyi, 2001).

            De acordo com as estratégias de sobrevivência adotadas pelas espécies (emergentes, submersas e flutuantes), as variações temporais de cada uma das funções de força interferem de forma diferente entre os organismos. Os modos pelos quais as espécies de macrófitas respondem aos fatores abióticos, em conjunto com os efeitos das relações intra e interespecíficas, determinam as bases da diversidade e abundância das comunidades. Em relação à dispersão desses vegetais, dependendo da intensidade e da direção, os ventos podem se constituir em agentes de disseminação ou de contenção das macrófitas flutuantes. No caso das espécies submersas, os efeitos da hidrodinâmica (i.e. velocidade de corrente e direção) equivalem a ação dos ventos para a dispersão dos propágulos.

            As avaliações da produtividade primária das macrófitas aquáticas são, com frequência, efetuadas com base nas alterações de biomassa (Wetzel, 2001; Junk e Piedade, 1993a). Em geral, para estes vegetais, as variações temporais de biomassa são adequadamente descritas através do modelo logístico (Bianchini Jr., 2003). No entanto, nos estágios avançados do crescimento, ou sob condições adversas, podem ocorrer decréscimos nos valores de biomassa. Estudos que trataram de macrófitas aquáticas em áreas alagadas registraram a ocorrência de sincronismo entre os ciclos de vida destes organismos e a variação do nível d’água (Junk e Piedade, 1993b; Penha, 1994; Piedade et al., 1994; Penha et al., 1999); esse sincronismo está relacionado com adaptações que incluem: (i) resistência das sementes e esporos à inundação e dissecação; (ii) curto ciclo reprodutivo e taxas elevadas de reprodução; (iii) produtividade alta; (iv) tolerância das plantas à inundação; (v) tolerância das plantas à dissecação e (vi) adaptações à flutuação no nível d'água (Junk e Piedade, 1993b).

            Nos ecossistemas aquáticos tropicais lênticos as dispersões das espécies flutuantes podem, frequentemente, envolver áreas extensas, independente da profundidade. Nesses ambientes as espécies flutuantes têm como fatores condicionantes básicos: a velocidade de corrente, o estado trófico, a velocidade do vento e a distância livre da superfície para a ação dos ventos (fetch). As espécies enraizadas, por sua vez, têm o desenvolvimento restrito às zonas litorâneas. A presença destes vegetais pode não depender do estado trófico do ambiente, uma vez que, os nutrientes são assimilados a partir dos sedimentos. Além dos fatores hidrodinâmicos e nutricionais relacionados, as macrófitas submersas dependem, ainda, da turbidez.

            Billings (1964) aponta vários fatores que direcionam as interconexões entre as macrófitas e o ambiente afetando a riqueza, a distribuição e a abundância desses vegetais nos ambientes aquáticos; entre as principais citam-se: (i) nutrientes (micro e macro), (ii) salinidade, (iii) pH, (iv) herbívoros aquáticos, (v) temperatura, (vi) correntes, (vii) ventos e ondas, (viii) nível da água e (ix) radiação solar.

            As complexidades das interações desses organismos com o ambiente tornam necessárias as realizações de estudos de auto-ecologia associados com de ecologia de populações para que propostas eficazes de manejo e de conservação de macrófitas e de toda a biodiversidade associada a esses vegetais sejam adotadas.

4. Macrófitas aquáticas: colonização de ambientes lênticos

            As macrófitas aquáticas são componentes ecológicos de extrema importância para os recursos hídricos e colonizam geralmente, a região litorânea dos ecossistemas lênticos (e.g. lagos naturais e reservatórios), assim como os sistemas lóticos. Camargo e Henry-Silva (2006) discutem sobre a colonização desses organismos em ambientes lóticos.

            A distribuição e a abundância das macrófitas aquáticas são determinadas, entre outros fatores, pela composição dos sedimentos, turvação das águas, disponibilidade de nutrientes e ação dos herbívoros. Nos ambientes aquáticos tropicais, normalmente, as condições climáticas tendem a favorecer o crescimento das plantas aquáticas; dentre elas citam-se: as temperaturas médias altas e as intensas radiações solares. Além desses fatores, ocorrem, ainda, ações antrópicas que podem induzir o aparecimento de condições favoráveis para o desenvolvimento destes vegetais; dentre as quais citam-se: a construção de reservatórios artificiais e a eutrofização.

            Nas formações dos reservatórios, as contenções dos cursos d’água determinam profundas alterações, pois atenuam significativamente as velocidades de corrente, aumentando o tempo médio de residência das águas. Nas regiões de remanso dos reservatórios as condições limnológicas geralmente diferem das dos corpos centrais, principalmente no que se refere às velocidades de circulação, as profundidades médias e as variáveis físicas, químicas e biológicas (e.g. turbidez, potencial de oxi-redução, concentrações de gases e nutrientes). É comum observar, nesses ambientes, a propagação de comunidades de macrófitas. Nesses casos, as espécies enraizadas limitam-se a ocupar as regiões litorâneas, onde encontram condições adequadas para fixação e nutrição; as espécies livres e flutuantes podem ocupar áreas mais amplas. As submersas, em geral, necessitam de águas pouco turvas para seu desenvolvimento.

            Um elevado número de reservatório tem sido construído no Brasil, especialmente após a década de 1960; devido ao clima tropical e sub-tropical, grande parte destes ambientes tem sido colonizada, em diferentes graus, por macrófitas aquáticas. Em consequência do desenvolvimento excessivo de plantas aquáticas, alguns apresentaram problemas operacionais e restrições nos usos múltiplos (Thomaz e Bini, 1999). Assim, em reservatórios brasileiros é comum a proliferação de macrófitas aquáticas; além do clima, o aumento populacional dessas espécies em reservatórios eutrofizados deve-se à oferta contínua de nutrientes. O aparecimento de macrófitas em reservatórios recém construídos é um fenômeno comum. Há vários relatos sobre tais colonizações, dentre os quais citam-se: Serra da Mesa (GO): Salvinia e Pistia stratiotes (De Fellipo, 2003); Tucuruí (PA): Salvinia auriculata e Eichhornia crassipes (Petrere e Ribeiro, 1994); Salto Grande (SP): Pistia stratiotes, Cyperus sp, Myriophyllum aquaticum, Ludwigia leptocarpa, Brachiaria sp, Polygonum ferrugineum, Eichhornia crassipes; Salvinia auriculata, Bacopa sp, Typha domingensis e Hedychium coronarium (Tavares et al., 2004); Jurumirim (SP): Echinochloa polystachya, Eichhornia azurea, Habenaria edwalli, Oxycaryum cubense, Polygonum spectabile, Limnobium stoloniferum, Polygonum sp, Ludwigia sp, Myriophyllum sp, Azolla sp, Salvinia sp, Pistia sp e Utricularia sp (Henry e Nogueira, 1999); Barra Bonita (SP): Alternanthera philoxeroides, Brachiaria mutica, Brachiaria subquadripara, Cyperus difformis, Echinochloa polystachya, Eichhornia crassipes, Enidra sessilis, Hymenachne amplexicaulis, Ipomoea alba, Ludwigia elegans, Panicum rivular, Paspalum repens, Pistia stratiotes, Polygonum lapathifolium, Salvinia auriculata, Salvinia molesta e Typha angustifolia (Carvalho et al., 2003); Jupiá (SP/MS): Egeria densa, Egeria najas, Ceratophyllum demersum, Typha latifolia, Eichhornia azurea, Eichhornia crassipes e Pistia stratiotes (Marcondes et al., 2003) e Itaipu Binacional (Brasil/Paraguai): Urochloa plantaginea, Ludwigia suffruticosa, Eleocharis filicumis, Egeria najas, Nymphaea sp, Nitella acuminata, Eichhornia crassipes, Chara guairensis, Egeria densa e Nitella furcata (Thomaz et al., 2003).

            Nos reservatórios recém formados das regiões tropicais (e.g. Tucuruí, Balbina, Brokopondo), tem sido frequentemente registrada a importância dos troncos emergentes como ancoradouros das plantas e dos detritos da vegetação submersa no suprimento de nutrientes para a formação e manutenção dos estandes de macrófitas aquáticas (Paiva e Salles, 1977).

            O estabelecimento de indivíduos de uma determinada população de macrófitas deve-se, geralmente, a fatores como a herbivoria inexpressiva e disponibilidade de recursos (como nutrientes) e de espaço (competição fraca). As aduções de nutrientes, através de lançamentos de efluentes domésticos e industriais em áreas urbanas e industriais, ou por escoamento superficial de áreas agrícolas permitem o aumento de substâncias fosfatadas e nitrogenadas que, em geral, não são encontradas em elevadas concentrações nos ambientes aquáticos não impactados (sensu Smith e Schindler, 2009).

            Normalmente as aduções de nutrientes ocorrem sem planejamento ou controle, e geram várias conseqüências nos recursos hídricos, tais como a eutrofização. Concomitante às entradas de nutrientes, é comum o carreamento de substâncias tóxicas (e.g. herbicidas) usualmente empregadas na agricultura. A intensa proliferação de macrófitas aquáticas decorrente da eutrofização produz elevada quantidade de matéria orgânica que, quando se decompõe, libera nutrientes para o ambiente e deste modo, incrementam temporalmente a velocidade da fertilização das águas.

            Particularmente em reservatórios, outros efeitos decorrentes da presença excessiva de plantas aquáticas podem ser relacionados (Pieterse, 1993), dentre os mais relevantes assinalam-se: (i) o aumento da demanda bioquímica de oxigênio (DBO), em conseqüência da morte e decomposição desses vegetais; (ii) a redução das taxas de trocas gasosas entre o ambiente aquático e a atmosfera; (iii) a interferência na produção primária fitoplanctônica e nos demais níveis tróficos; (iv) a formação de ambiente favorável para o crescimento de insetos e moluscos com implicação médico-sanitária; (v) o incremento da evapotranspiração; (vi) a interferência na operação dos sistemas geradores de energia das usinas hidrelétricas, pela necessidade de remoção periódica de biomassa vegetal acumulada nas grades de proteção das tomadas d’água; (vii) a redução do potencial de usos múltiplos, devido às interferências em atividades tais como: navegação, pesca, natação, esportes náuticos e outras atividades de lazer; (viii) a retenção de elementos minerais, tais como o nitrogênio e o fósforo. Os efeitos prejudiciais podem ser minimizados através de fiscalização, controle e planejamento das atividades na bacia hidrográfica. Nesse caso, é também conveniente manter inventários e monitoramentos que conduzam a um manejo adequado das comunidades de macrófitas aquáticas e da qualidade da água. Thomaz e Bini (1998) discutem os principais aspectos relacionados ao controle e o manejo de macrófitas aquáticas em reservatórios, entre eles: (i) a manutenção de áreas íntegras de regiões litorâneas, (ii) cálculo dos riscos ambientais derivados das técnicas de manejo; (iii) monitoramento de impactos de áreas sujeitas ao manejo, (iv) adoção de ações conjuntas de controle ou manejo e (v) avaliação da necessidade de método específico de controle das macrófitas. Aliado ao controle desses vegetais enfatiza-se a importância ecológica das macrófitas e os benefícios que esses vegetais trazem as ambientes lênticos fazendo com que o manejo de macrófitas em reservatórios constitua-se normalmente em um desafio (Thomaz e Bini, 2005). Na literatura nacional e internacional, existem vários estudos e revisões sobre as macrófitas aquática, dentre os citam-se: (i) uso e controle das vegetações aquáticas (Mitchell, 1974); (ii) utilização das macrófitas aquáticas (NAS, 1976; Little, 1979), (iii) ecologia e manejo de macrófitas aquáticas (Pieterse e Murphy, 1993; Thomaz e Bini, 2003), (iv) diversidade global de macrófitas aquáticas (Chambers  et al., 2008), (v) uso de macrófitas como recursos alimentares na aquicultura (Hasan e Chakrabarti, 2009).

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